근육: 힘을 만드는 분자 기계

근육을 확대하면

근육은 당기기만 한다. 미는 근육은 없다. 팔을 굽힐 때는 앞쪽 근육이, 펼 때는 뒤쪽 근육이 당긴다. 이 단순한 성질은 근육 안의 구조가 처음부터 끝까지 "줄을 당기는" 방향으로 짜여 있기 때문이다. 줄 안에 줄이 있고, 그 안에 또 줄이 있다.

허벅지 앞쪽의 넙다리네갈래근(Quadriceps femoris)을 예로 들어 보자. 근육은 막으로 싸인 근다발(Fascicle) 수백 개로, 근다발은 근육 세포인 근섬유(Muscle fiber) 수백 개로 되어 있다. 근섬유 하나는 굵기 50~100 µm에 길이가 수 cm인, 핵이 수백 개 있는 거대한 세포다. 그 안을 근원섬유(Myofibril)가 가득 채우고, 근원섬유는 길이 2 µm 남짓한 수축 단위 근절(Sarcomere)이 사슬처럼 이어진 것이다. 아래에서 화면을 좌우로 끌어 일곱 자릿수를 내려가 보자.

골격근을 현미경으로 보면 가로 줄무늬가 보여 가로무늬근(Striated muscle)이라 부른다. 줄무늬의 정체가 근절이다. 근절은 두 종류의 단백질 실이 엇갈려 겹친 구조다. 굵은 실은 미오신(Myosin), 가는 실은 액틴(Actin)이다. 가는 실은 양 끝의 Z선(Z-line)에 박혀 있고, 굵은 실은 가운데 M선(M-line)에 묶여 있다.

미끄러지는 필라멘트

1954년 두 연구진이 같은 해에 같은 사실을 발표했다. 근육이 짧아질 때 A띠의 길이는 변하지 않고 I띠와 H대만 줄어든다. 이것은 실 자체가 줄어드는 것이 아니라 가는 실이 굵은 실 사이로 미끄러져 들어간다는 뜻이다. 이를 미끄러지는 필라멘트 이론(Sliding filament theory)이라 한다.

아래 근절의 오른쪽 Z선 손잡이를 끌어 근절 길이를 바꿔 보자. 띠마다 길이가 함께 표시된다. "수축 재생"을 누르면 근절이 저절로 줄었다 늘어난다.

근절 하나가 2.2 µm에서 1.9 µm로 0.3 µm 줄어드는 것은 작아 보인다. 하지만 길이 10 cm인 근섬유에는 근절이 약 4만 5천 개 직렬로 이어져 있다. 모두 동시에 0.3 µm씩 줄면 근섬유는 약 1.4 cm 짧아진다. 직렬 연결은 거리와 속도를 더하고, 병렬 연결(한 근섬유 안의 근원섬유 수천 개, 근육 안의 근섬유 수십만 개)은 힘을 더한다.

교차다리 주기: ATP 하나에 10 nm

가는 실을 끌어당기는 것은 굵은 실에서 튀어나온 미오신 머리다. 머리는 액틴에 붙어 고개를 꺾어 실을 약 10 nm 당기고, 떨어져서 다시 고개를 들고, 다시 붙는다. 머리가 액틴과 이루는 다리를 교차다리(Cross-bridge)라 하고, 이 한 바퀴를 교차다리 주기라 한다. 한 바퀴에 ATP 하나가 쓰인다.

그런데 ATP가 쓰이는 곳이 직관과 다르다. ATP는 머리가 힘을 낼 때가 아니라 떨어질 때와 다시 장전할 때 필요하다. 아래에서 한 단계씩 넘겨 보고, ATP를 빼 보자. 칼슘을 빼면 무슨 일이 생기는지도 보자.

쉬는 근육에서 액틴의 결합 자리는 트로포미오신(Tropomyosin)이라는 가는 끈이 덮고 있다. 칼슘이 트로포닌(Troponin)에 붙으면 끈이 옆으로 비켜나 자리가 드러난다. 그래서 칼슘은 수축의 스위치, ATP는 연료다. 둘 중 하나만 없어도 수축은 멈추지만 멈추는 모습은 정반대다. 칼슘이 없으면 근육은 풀리고, ATP가 없으면 근육은 굳는다.

흥분-수축 연결: 전기가 칼슘이 되기까지

칼슘 스위치를 켜는 것은 신경이다. 운동 신경 끝에서 아세틸콜린이 나오면 근섬유 막에 활동 전위(Action potential)가 생겨 막을 따라 퍼진다(16장). 막은 근절마다 세포 속으로 깊이 파고든 관, T세관(Transverse tubule)을 만들어 전기를 섬유 한가운데까지 2~3 ms 안에 전한다. T세관 양옆에는 칼슘을 잔뜩 모아 둔 주머니인 근소포체(Sarcoplasmic reticulum, SR)가 붙어 있다. 전압이 바뀌면 근소포체의 문이 열려 칼슘이 쏟아진다.

이 과정을 흥분-수축 연결(Excitation–contraction coupling)이라 한다. 아래에서 재생 속도를 낮춰 전기 → 칼슘 → 힘의 순서와 시간 차를 보자.

전기 신호는 1~2 ms면 끝나지만 힘은 수십 ms 뒤에야 최고점에 이른다. 칼슘이 다시 근소포체로 펌프질되어 들어가야(이것도 ATP를 쓴다) 근육이 풀린다. 자극 한 번에 대한 이 한 번의 수축과 이완을 연축(Twitch)이라 한다. 연축은 근육이 낼 수 있는 힘의 일부일 뿐이다. 자극이 이어지면 무슨 일이 생길까.

연축에서 강축으로

앞의 연축이 다 풀리기 전에 다음 자극이 오면, 칼슘이 다 회수되기 전에 다시 쏟아지고 힘이 위에 쌓인다. 이것이 가중(Summation)이다. 자극이 더 잦아지면 힘이 톱니처럼 출렁이는 불완전 강축(Unfused tetanus), 더 잦으면 매끈한 고원인 완전 강축(Fused tetanus)이 된다. 신경은 자극의 빈도로 힘을 조절한다.

실제 운동 신경은 보통 초당 8~50번 발화한다. 단일 연축은 쓸모가 거의 없고, 우리가 쓰는 힘은 거의 모두 불완전·완전 강축이다. 강축이 연축보다 센 이유는 칼슘이 오래 높게 유지되어 결합 자리가 계속 드러나 있고, 근육 안의 탄성 성분(힘줄 등)이 다 늘어날 시간이 있기 때문이다.

길이-장력: 너무 짧아도, 너무 길어도 약하다

같은 자극이라도 근육이 얼마나 늘어난 상태에서 수축하느냐에 따라 힘이 다르다. 근절 길이마다 낼 수 있는 힘을 그린 것이 길이-장력 관계(Length–tension relationship)다. 앞에서 본 필라멘트 겹침이 그대로 설명한다. 미오신 머리가 액틴에 가장 많이 닿는 2.0~2.25 µm에서 힘이 가장 크고, 늘이면 겹침이 줄어 약해지고, 줄이면 가는 필라멘트끼리 부딪치고 굵은 필라멘트가 Z선에 걸려 약해진다.

근육을 많이 늘이면 수축하지 않아도 고무줄처럼 버티는 힘, 수동 장력(Passive tension)이 생긴다. 근절 안의 거대한 용수철 단백질인 티틴과 결합 조직이 만든다. 아래에서 점을 끌어 근절 길이를 바꿔 보자.

몸 안의 근육은 뼈에 붙은 위치 때문에 대부분 고원 근처에서 일하도록 맞춰져 있다. 쪼그려 앉은 자세에서 일어서기 어려운 것은 무릎이 깊게 굽어 넙다리네갈래근이 길게 늘어나 있고, 동시에 지렛대 팔이 불리하기 때문이다. 심장 근육은 반대로 고원보다 짧은 쪽에서 일해, 늘어날수록 힘이 커지는 구간을 쓴다. 그것이 4장의 프랭크-스탈링 법칙이다.

힘-속도: 빠르면 약하고, 늘어나며 버티면 가장 세다

무거운 바벨은 천천히, 가벼운 공은 빠르게 던진다. 근육은 빨리 짧아질수록 힘이 약하다. 교차다리가 빠르게 지나가면 붙어서 힘을 내는 머리의 비율이 줄기 때문이다. 이것이 힘-속도 관계(Force–velocity relationship)다. 1938년 힐이 쌍곡선으로 정리했다.

근육이 내는 파워(힘 × 속도)는 양 끝에서 0이다. 속도 0이면 아무것도 움직이지 않고, 최대 속도면 힘이 0이다. 그 사이 어딘가에 최댓값이 있다. 아래에서 점을 끌어 찾아보자. 왼쪽 음수 영역은 근육이 버티면서 늘어나는 신장성 수축(Eccentric contraction)이다.

파워가 최대인 지점이 속도의 약 3분의 1이라는 사실은 자전거 기어와 달리기 보폭에 그대로 쓰인다. 같은 속도로 달릴 때 보폭을 크게 하고 발을 덜 구르면 한 걸음마다 큰 힘을 천천히 내야 하고, 보폭을 줄이고 회전수를 높이면 작은 힘을 빠르게 낸다. 근육이 파워를 잘 내는 속도 범위에 머물도록 몸은 속도에 따라 보폭과 회전수를 함께 조절한다. 신장성 수축은 같은 힘에 에너지를 적게 쓰지만, 근섬유에 미세한 손상을 많이 남긴다. 내리막을 오래 달린 다음 날 허벅지가 유난히 뻐근한 이유다.

운동 단위: 신경이 힘을 조절하는 두 가지 방법

근섬유는 혼자 움직이지 않는다. 척수의 운동 신경 세포 하나가 근섬유 여러 개를 맡고, 신경 세포가 발화하면 맡은 근섬유가 한꺼번에 수축한다. 이 묶음을 운동 단위(Motor unit)라 한다. 눈 근육처럼 섬세한 근육은 한 단위가 섬유 10개 남짓이고, 허벅지 근육은 한 단위가 섬유 1,000개가 넘는다.

뇌가 근육에 "조금 더"라고 명령하면 두 가지가 함께 일어난다. 쉬던 단위가 새로 켜지는 동원(Recruitment)과, 이미 켜진 단위가 더 자주 발화하는 발화율 조절(Rate coding)이다. 동원에는 순서가 있다. 신경 세포가 작을수록 막 저항이 커 같은 입력에도 먼저 역치에 닿으므로, 작고 지치지 않는 단위부터 크고 센 단위 순으로 켜진다. 이를 헤네만의 크기 원리(Henneman's size principle)라 한다.

크기 원리 덕분에 신경계는 단위 하나하나를 고를 필요가 없다. "얼마나 세게"라는 한 가지 명령만 보내면 알맞은 단위가 알맞은 순서로 켜진다. 약한 힘을 섬세하게 조절할 때는 작은 단위가 하나씩 더해지니 힘이 조금씩 늘고, 큰 힘이 필요할 때는 큰 단위가 한꺼번에 큰 몫을 더한다. 힘이 커질수록 힘 조절의 눈금도 커지는 셈이다.

근섬유 유형과 피로

운동 단위의 크기와 근섬유의 성질은 함께 간다. 작은 단위의 섬유는 미토콘드리아와 모세혈관, 산소를 붙잡는 미오글로빈이 많아 붉고, 천천히 수축하지만 지치지 않는다. 큰 단위의 섬유는 굵고 빠르며 센 대신 해당 과정에 기대어 금세 지친다. 사람 근섬유는 보통 세 가지로 나눈다.

섬유 비율은 사람마다, 근육마다 다르다. 허벅지 근육의 제1형 비율은 보통 사람이 약 50 %, 마라톤 선수는 70~80 %, 단거리 선수는 30 % 안팎이다. 비율의 상당 부분은 타고나고, 훈련은 제2x형을 제2a형 쪽으로 옮기는 일(산화 능력을 키우는 일)을 주로 한다. 아래에서 근육의 섬유 비율을 바꿔 가며 반복 수축을 시켜 보자.

운동 중 근육이 지치는 이유는 한 가지가 아니다. 짧고 센 운동에서는 인산크레아틴이 바닥나고 무기 인산이 쌓여 교차다리와 칼슘 방출이 방해받는다. 오래 하는 운동에서는 근육 글리코겐이 줄어든다. 중추 신경계가 명령을 줄이는 것(중추 피로)도 한몫한다. 다음 장(12장)에서 에너지 쪽에서 다시 본다.

이 장의 수치와 시뮬레이터는 원리를 보여 주기 위한 교육용 모델입니다. 나이가 들며 근육량과 근력이 지나치게 줄어드는 근감소증, 이유 없는 근육 약화나 경련, 심한 근육통이 있으면 의료진과 상담하세요.

다온의 허벅지: 편한 달리기와 막판 스퍼트

다온의 넙다리네갈래근은 보통 사람처럼 제1형과 제2형 섬유가 대략 반반이라고 가정하자. 달리는 동안 착지마다 무릎이 굽는 것을 버티고 다시 펴려면 이 근육이 한 걸음마다 최대 힘의 일부를 내야 한다. 편하게 뛸 때는 최대의 약 16 %, 대회 속도에서는 약 22 %, 마지막 400 m 스퍼트에서는 약 60 %로 어림했다. 아래 시뮬레이터는 이 목표 힘을 내려고 신경이 어떤 단위를 켜는지, 그리고 단위가 지쳐 가면 무슨 일이 생기는지 거리마다 계산한다.